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Fruto de los álamos

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Fruto de los álamos son una rica fuente de celulosa que puede ser útil para aplicaciones biomédicas[@b1][@b2][@b3]. El álamo es el tercer árbol comercial más grande del mundo después del abeto de Douglas y el eucalipto, y se ha cultivado durante más de 100 años por su madera y pulpa de alta calidad. A nivel celular, el álamo es un excelente sistema modelo para plantas superiores y se ha desarrollado en un sistema de plantas modelo molecular[@b4]. En comparación con otras especies de angiospermas, la estructura básica de la pared celular del álamo es relativamente simple y se dispone de una gran cantidad de datos de investigación sobre la composición de la pared celular[@b5][@b6]. Sin embargo, aún quedan por resolver los mecanismos de biosíntesis y ensamblaje del complejo polímero de celulosa en el álamo.

La estructura básica del polímero de celulosa está formada por la asociación de residuos de glucosa que pueden conectarse mediante enlaces β-1,4 y β-1,3[@b7]. Las cadenas de polímeros primarios de la celulosa se entrecruzan mediante la formación de enlaces de hidrógeno entre los grupos OH de los residuos de glucosa, lo que da como resultado microfibrillas y las cadenas de polímeros secundarios se empaquetan en los espacios extracelulares de la planta[@b8][@b9] . Durante la lignificación de la pared celular de la planta, la celulosa se entrecruza covalentemente mediante enlaces éter o éster a través de los grupos hidroxilo de los polisacáridos de la pared celular, como las hemicelulosas y las pectinas. La síntesis y el ensamblaje de las paredes celulares de las plantas están altamente regulados por una variedad de enzimas como endoglucanasas, exoglucanasas, β-glucosidasas y pectatoliasas que están asociadas con la degradación de la pared celular[@b10]. Estas enzimas no solo juegan un papel crítico en la degradación de la pared celular de la planta, sino que también actúan como un centro para modular otros procesos celulares. La síntesis y ensamblaje de las paredes celulares de las plantas está altamente conservada en las plantas terrestres. El complejo de celulosa sintasa (CSC) es la maquinaria clave para la síntesis de celulosa. El CSC consta de tres enzimas glicosiltransferasa (CESA1, 4 y 8) que funcionan en conjunto con numerosas proteínas reguladoras (CESA3-7, proteínas similares a CESA1 (CESA-like1 y 3), proteínas de dedo RING-H2 (CESA-RHF1 y 2), cohesinas (CESA5) y una clase de proteínas similares a CUL (CESA9)) para sintetizar celulosa[@b8][@b11].

Las enzimas CSC se clasifican en dos familias principales según la estructura del dominio catalítico. Las enzimas que contienen glicosiltransferasa (GT) contienen dominios de glicosiltransferasa, que catalizan la formación del enlace glucosídico entre un donante y un aceptor, mientras que las enzimas que contienen glicosiltransferasa (GT) contienen los dominios GT y los dominios catalíticos de celulosa sintasa A (CSAD), que actúan como enzimas catalíticas[@b12]. En este estudio, obtuvimos un clon *CSAD7* de *M. glicinia* usando las secuencias conservadas y específicas *CSAD* como una consulta en una búsqueda tBLASTn. Los resultados sugirieron que *M. glicinia* posee homólogos de *CSAD7*, *CSAD1* y *CSAD5*. Los tres *CSAD* estaban altamente conservados (94-99% idénticos). El análisis filogenético reveló que el supuesto CSAD7 de *M. glicinia* está estrechamente relacionada con AtCSAD1 y AtCSAD5, y tiene una estrecha relación con las especies de gramíneas *T. aestivum*. Además, se ha estimado que el número de copias del gen *CSAD* es de 12 en el genoma del trigo[@b13], pero solo hay cuatro genes *CSAD* (AtCSAD1--4) en el genoma del trigo[@b12]. Por lo tanto, *CSAD7* puede ser uno de los cuatro genes *CSAD* restantes en el genoma del trigo, lo que indica una diferencia en la familia de genes *CSAD* entre las gramíneas y las dicotiledóneas. Por lo tanto, el gen *CSAD7* podría desempeñar un papel especial en el genoma de las gramíneas. Además, los tres genes *CSAD* de plantas tienen estructuras de dominio similares, incluida una estructura de dominio típica de glicosiltransferasas que contiene un dominio de la familia GT, dos dominios de celulosa sintasa y un dominio catalítico para la transferencia de fosforilo.

Se predice que CSAD7 catalizará una reacción de fosfotransferencia durante la biosíntesis de celulosa. En *Arabidopsis*, se demostró que AtCSAD7 y AtCSAD5 funcionan en la regulación de la biosíntesis de celulosa, y que podrían fosforilar xilano y xiloglucano, dos tipos de hemicelulosa, que son componentes importantes de la pared celular vegetal. El extremo C de CSAD7 contiene un dominio de glicosiltransferasa (GT) conservado, que se cree que forma parte de la región central catalítica. Además, se ha descubierto que la familia de genes *CSAD* de plantas posee una estructura de dominio y un mecanismo catalítico similares a los de otras enzimas de biosíntesis de polisacáridos de la pared celular, incluido un dominio transmembrana, un dominio GT catalítico, dos dominios de celulosa sintasa y un péptido señal. Esto es coherente con nuestros resultados, así como con los de un estudio anterior de AtCSAD5 y AtCSAD7[@b11].

El propósito principal de analizar los patrones de expresión de los genes *CSAD* fue determinar sus funciones en diferentes partes del cuerpo de la planta. La abundancia de transcritos de los genes *CSAD* varió ampliamente. Entre los miembros de la familia *CSAD*, *CSAD7* mostró los niveles de expresión más altos en los tallos y las flores, seguido de las hojas. La expresión de *CSAD6* fue mayor en los tallos, seguida de las flores, mientras que *CSAD3* y *CSAD8* se expresaron específicamente en las raíces. Todos los genes *CSAD* excepto *CSAD4* mostraron un pico de expresión durante la noche. Las diferencias en los niveles de expresión podrían reflejar sus diferentes funciones durante el crecimiento y desarrollo de las plantas. Por ejemplo, un gen *CSAD* con una abundancia baja de transcritos podría contribuir a procesos específicos de crecimiento y desarrollo, mientras que un gen *CSAD* con una abundancia alta de transcritos podría estar involucrado en procesos comunes de crecimiento y desarrollo, como la división y expansión celular. En cuanto a los genes *CSAD* que se expresan a un nivel bajo en múltiples tejidos, sus funciones exactas pueden ser más complejas y diversas que las indicadas por sus bajos niveles de expresión.

Los resultados de este estudio muestran que la expresión de los genes *CSAD* respondió a diversas tensiones ambientales. Aunque la abundancia relativa de transcritos de *CSAD8* fue relativamente baja, su expresión fue la más alta entre los genes *CSAD* en las raíces y tallos en respuesta al estrés salino. El alto estrés salino provocó un aumento significativo en la abundancia de transcripciones de *CSAD6* y *CSAD8* a las 24 h después del estrés salino en las hojas, raíces y tallos. La expresión de *CSAD7* también aumentó en las hojas, raíces y tallos bajo estrés salino. Por el contrario, la expresión de *CSAD3* y *CSAD4* en las raíces disminuyó bajo estrés salino. Sin embargo, otros estudios han sugerido que *CSAD3* y *CSAD4* están involucrados en la respuesta al estrés por sequía, frío y salinidad[@b23][@b24]. Por lo tanto, se requiere más investigación para determinar las funciones

Ver el vídeo: Frutos del País. T12E02: Los Álamos


Comentarios:

  1. Gifre

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  7. Shaktijora

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